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導(dǎo)航
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細(xì)胞凋亡的過(guò)程大致可分為以下幾個(gè)階段： 接受凋亡信號(hào)→凋亡調(diào)控分子間的相互作用→蛋白水解酶的活(Caspase)→進(jìn)入連續(xù)反應(yīng)過(guò)程。 由于細(xì)胞凋亡啟動(dòng)階段的不同，其可分為三條主要通路，即線粒體通路、死亡受體通路、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通路。
線粒體通路：通過(guò)線粒體釋放凋亡酶激活因子激活 Caspase。線粒體是細(xì)胞生命活動(dòng)控制中心，它不僅是細(xì)胞呼吸鏈和氧化磷酸化的中心，而且是細(xì)胞凋亡調(diào)控中心。此通路由含BH3 結(jié)構(gòu)域的Bcl-2 家族成員(Bid、 Bad、 Bim、 Harikari 、Noxa等)與另外的結(jié)合在線粒體外膜面或存在于胞漿的Bcl-2家族成員(Bax亞家族成員Bax，Bak 等) 相互用，導(dǎo)致后者的寡聚并插入線粒體膜，從而引起線粒體膜通透性改變，跨膜電位丟失，釋放細(xì)胞色素 C (Cytc)和其他蛋白。Cytc 的釋放是線粒體凋亡路徑的關(guān)鍵步驟。 釋放到細(xì)胞漿的細(xì)胞色素 C在 dATP存在的條件下能與凋亡相關(guān)因子 1(Apaf-1)結(jié)合，使其形成多聚體，而后通過(guò) Apaf-1 氨基端的 Caspase 募集結(jié)構(gòu)域(caspase recruitment domain , CARD)募集胞質(zhì)中的Caspase-9 前體，并促使 caspase-9 與其結(jié)合形成凋亡小體，被激活的 caspase-9能激活其它的 caspase 如 caspase-3 和 caspase-7 等，從而誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡。此外，線粒體還釋放凋亡誘導(dǎo)因子，如 AIF，參與激活 caspase，促凋亡因子能誘導(dǎo)細(xì)胞色素C 釋放和凋亡小體的形成。
死亡受體通路：由各種外界因素作為細(xì)胞凋亡的啟動(dòng)劑，然后通過(guò)不同的信號(hào)傳遞系統(tǒng)傳遞凋亡信號(hào)，引起細(xì)胞凋亡。死亡受體為一類(lèi)跨膜蛋白，屬腫瘤壞死因子受(TNFR)基因超家族。 其胞外部分都含有一富含半胱氨酸的區(qū)域 ,胞質(zhì)區(qū)有一由同源氨基酸殘基構(gòu)成的結(jié)構(gòu)，有蛋白水解功能，稱“死亡區(qū)域”(death domain)。已知的死亡受體有五種，TFR-1 (又稱 CD120a 或 p55)，F(xiàn)as(CD95 或Apo1)，DR3(死亡受體 3，又稱 Apo3，WSL-1，TRAMP，LARD)，DR4 和DR5(Apo2， TRAIL-R2， TRICK2，KILLER)。 前三種受體相應(yīng)的配體分別為 TNF，F(xiàn)asL (CD95L)，Apo-3L (DR3L)，后兩種均為 Apo-2L (TRAIL)。例如配體 FasL可首先誘導(dǎo) Fas 三聚體化，三聚化的 Fas 和 FasL 結(jié)合后，使三個(gè) Fas 分子的死亡結(jié)構(gòu)域相聚成簇，吸引了胞漿中另一種帶有相同死亡結(jié)構(gòu)域的蛋白FADD，在細(xì)胞膜上形成凋亡誘導(dǎo)復(fù)合物，從而激活caspase8，進(jìn)而引起隨后的級(jí)聯(lián)反應(yīng)，細(xì)胞發(fā)生凋亡。
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通路：由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)失常引起，而非以細(xì)胞膜或線粒體為靶點(diǎn)的凋亡信號(hào)觸發(fā)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的主要場(chǎng)所，同時(shí)也是Ca2+的主要儲(chǔ)存庫(kù)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ca2+平衡的破壞或者內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白的過(guò)量積累是關(guān)鍵步驟， 它們會(huì)誘導(dǎo)位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的Caspase-12 的表達(dá)，同時(shí)誘導(dǎo)胞質(zhì)的 Caspase-7 轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面。Caspase-7 可激活Caspase-12， 而激活的 Caspase-12 可進(jìn)一步剪Caspase-3 從而引發(fā)細(xì)胞凋亡。
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